La Théorie Sensorielle

Par Philippe Roi⁽¹⁾, Tristan Girard⁽²⁾, Richard Dumbrill⁽³⁾, Michel Leibovici⁽⁴⁾
Avec la participation de Paul Avan⁽⁵⁾

⁽¹⁾Chercheur en Sciences Cognitives, spécialisé en Archéologie Cognitive ; ⁽²⁾Chercheur en Sciences Cognitives ; ⁽³⁾Professeur en Archéomusicologie, Directeur d’ICONEA, Institute of Musical Research, School of Advanced Study, University of London ; ⁽⁴⁾Docteur en Biologie Cellulaire et Moléculaire de l’Université Paris VI, Chercheur au CNRS, Institut Cochin, INSERM U1016 ; ⁽⁵⁾Directeur du Laboratoire de Biophysique Neurosensorielle de Clermont-FerrandU1016.

Afin d’obtenir toujours plus de produits qu’elles considéraient comme essentiels pour se distinguer du commun, les élites du sud de la Mésopotamie auraient multiplié les échanges avec celles du Nord, décuplant aussi les conflits comme semblent l’attester de récentes découvertes faites en Syrie sur les sites de Tell Brak, Majnouna et Hamoukar où plusieurs fosses communes ont été mises au jour. L’ensemble de ces fosses contenait des centaines, voire des milliers de squelettes de jeunes adultes, sur lesquels des marques laissent présumer une mort violente (1). Rappelons que Brak était à l’époque un carrefour commercial stratégique. Un sondage profond du site principal a permis de découvrir des éléments prouvant que les locaux importaient des matières premières du Levant Nord et d’Anatolie, qu’ils transformaient ensuite en biens manufacturés (2). Or, nous savons que si les terres de basse Mésopotamie, riches en limon, favorisaient les cultures et l’élevage, elles ne produisaient pas de pierres semi-précieuses, de métaux, de bois, de silex, ni de basalte ou d’obsidienne, et ne permettaient pas d’obtenir de denrées alimentaires comme l’huile d’olive, le vin ou le miel. En d’autres termes, le sol ne fournissait aucun produit susceptible d’épancher la frénésie ostentatoire des élites dont le pouvoir était en partie conditionné par ces signes extérieurs qui les différenciaient de leurs congénères et des cités voisines. Leurs seuls biens échangeables avec les villages du nord de la Mésopotamie consistaient donc en céréales et en ovins probablement dotés d’une toison d’une longueur et d’une finesse exceptionnelles.

Contrairement aux éleveurs du Nord, les Urukéens pouvaient, en effet, se permettre de nourrir leurs animaux avec des céréales étant donné les quantités considérables d’orge et de blé qu’ils produisaient grâce à l’araire. Or, nous savons aujourd’hui que lorsque l’on nourrit des agneaux avec des céréales et du foin à forte teneur en sel, on obtient une laine des plus fines dont l’épaisseur peut ne pas dépasser 11,8 microns (3). Dès lors, on peut imaginer qu’entre le Nord et le Sud, les échanges consistaient en produits exotiques contre des céréales et des ovins dotés d’une toison hors du commun. Ces échanges ne devaient pas se faire sans de longues conversations dans des dialectes différents qui devaient se terminer au mieux par un festin et, dans le pire des cas, en conflits sanglants. L’histoire regorge d’exemples de différends commerciaux qui ont abouti en guerres. Il est donc possible qu’à la suite de massacres comme celui de Tell Brak, les protagonistes aient cherché un moyen de détendre l’atmosphère pour apaiser les tensions lors des négociations. Le plus subtil des arts, et aussi l’un des plus anciens, fut peut-être la solution trouvée par les Urukéens. En effet, c’est à cette époque qu’apparaît pour la première fois la harpe à trois ou quatre cordes, comme en témoigne une empreinte de sceau, datant de la moitié du 4^e millénaire, retrouvée à Choga Mish à l’est d’Uruk en Elam (Iran moderne). Ce sceau représente un personnage assis tenant entre ses mains une harpe arquée à quatre cordes verticales tandis que deux autres individus manipulent respectivement un tambour en forme de bol et des claquoirs (4). Ainsi, les Urukéens auraient découvert dès le 4^e millénaire, grâce à la harpe, que la musique avait la capacité de faire partager collectivement à des individus des sensations et des émotions que, dans d’autres circonstances, ils ne pouvaient éprouver que de façon individuelle. Cela signifie que la fonction première de la harpe et, par extension, de la musique, aurait été l’échange, car elle permettait d’emblée de trouver un terrain commun de compréhension, autrement dit de s’accorder. Dès lors, grâce à ce médiateur remarquable, la musique se serait insérée dans la démarche de communication entre les différentes populations, modifiant leur état d’esprit et participant au développement de leur empathie. En outre, les Urukéens auraient été les premiers à comprendre que, si la musique agissait de façon significative sur l’affectif de ses auditeurs, elle avait aussi une incidence sur leur comportement au cours des négociations. Or, nous savons aujourd’hui que si la musique ne modifie pas l’image d’un produit, elle agit de façon non-consciente sur l’humeur du consommateur qu’elle place dans des conditions plus favorables à l’achat. Dès lors, les aptitudes de la harpe à calmer les humeurs belliqueuses en engendrant des réactions émotionnelles l’auraient placée dans une position souveraine du lever au coucher du soleil. On la retrouve en effet dans les ateliers de poterie, les filatures, sur les barges qui transportent les marchandises, lors des banquets, voire pendant les rapports sexuels. Les Urukéens semblent si fiers de leur invention qu’ils la font graver sur des sceaux-cylindres afin que, même muette, la harpe résonne à l’oreille intérieure de ceux qui verront son empreinte sur les cachets des jarres. Ils la dessinent aussi sur des tablettes d’argile comme le suggèrent les mentions des termes sumériens ban.tur (ban signifiant « arc » et tur, « petit » donc « petit arc » = harpe) et le signe balag dont la phonétique est l’onomatopée « dub-dub », autrement dit un mot dont la sonorité rappelle ce qu’il désigne. Le pictogramme par lequel on le représente entre 3300 et 3000 avant notre ère évoque clairement une harpe à trois ou quatre cordes, mais cinq siècles plus tard, l’instrument deviendra un tambour (5).

Toutes les harpes de la période d’Uruk/Djemdet Nasr avaient en commun d’être monoxyles ou tout au moins monostructurelles, en d’autres termes, leurs corps ne laissaient pas paraître de distinction morphologique entre la caisse de résonance et le manche qui deviendra console. Il semble que ces instruments étaient fabriqués à partir de cucurbitacées ou de bignoniacées – en général des courges ou calebasses – dont les formes naturelles étaient appropriées. Il est même possible que ces légumineuses ou ces fruits aient fait l’objet d’une domestication à l’aide de techniques simples pour prendre une forme s’accommodant à la fabrication de l’instrument souhaité (6). La partie évidée de la calebasse/gourde devait être ensuite recouverte d’une peau d’ovin, de bovin ou de porcin tendue en son dos, afin de former une caisse de résonance. Les cordes étaient faites à partir de boyaux torsadés ou de fibres végétales. Leur extrémité inférieure comportait un nœud d’arrêt. Elles étaient enfilées à travers une ou plusieurs baguettes percées, sous la table d’harmonie, afin que les nœuds ne s’échappent pas sous la tension. De même, les extrémités supérieures des cordes devaient être nouées à des bandes de tissu qui étaient enroulées autour de la console afin de maintenir leur tension pour assurer leur accordage. Au cours de cette période et surtout vers la fin du 4^e millénaire, on observe un changement progressif de la caisse de résonance qui se développe en volume tandis que le manche/console se réduit. Il est probable que les caisses de résonance aient toujours été faites à partir de calebasses ou de cucurbitacées, mais que les consoles aient été fabriquées en bois pour être plus résistantes aux pressions des chevilles dont les Urukéens se seraient servis plus tard pour assurer la tension des cordes. Les harpes du 4^e millénaireétaient toutes probablement de petites tailles. Elles ne devaient avoir en général que trois cordes tendues sur un plan d’inclinaison d’environ 110 degrés, ce qui suggère une disposition anhémitonique s’étalant sur une quinte musicale contenant peut-être une tierce. Ces harpes sont toujours représentées en milieu rural à en juger par la présence d’ovins et autres ruminants à leurs côtés, ce qui signifie qu’elles n’étaient pas destinées à des rituels religieux, mais avaient au 4^e millénaire, une utilité pratique, comme le confirment les empreintes de sceaux-cylindres. Cependant, dès le troisième millénaire, elles sont toujours représentées en présence d’Inanna, divinité protectrice de la cité d’Uruk, quand elles ne symbolisent pas la déesse elle-même. Il existe des textes où il est fait mention des animaux d’Inanna et de ses attributs parmi lesquels figurent le roseau, la palme, son astre Vénus et la harpe.

La harpe étant décrite et replacée dans son contexte d’origine, il est intéressant de constater que sa conception repose sur les principes fondamentaux de l’audition. Chez l’homme, la perception du son est tout à fait remarquable. Ce que nous appelons des sons n’est en fait que des mouvements de l’air, de simples variations périodiques de pression qui se propagent comme un front d’onde à la vitesse de trois cents mètres par seconde. Lorsqu’elles parviennent à l’oreille humaine, elles sont canalisées par le conduit auditif jusqu’à une fine membrane appelée tympan qui sépare l’oreille externe de l’oreille moyenne. Les vibrations du tympan, sous l’effet des variations de pression acoustique, sont transmises à une chaîne de quatre osselets (marteau, enclume, os lenticulaire et étrier) contenus dans la partie pétreuse de l’os temporal. Ces osselets, maintenus entre eux par des articulations et des ligaments, permettent aux vibrations de passer, sans perte d’énergie, du milieu aérien au milieu aqueux de l’oreille interne. Cette dernière, située dans l’os temporal, est une structure complexe constituée d’un labyrinthe osseux et de plusieurs cavités remplies de liquide. Ce réseau continu, composé de canaux, d’ampoules et d’un limaçon enroulé comme une coquille d’escargot, abrite en fait deux organes sensoriels bien distincts. D’une part, le système vestibulaire spécialisé dans la détection et l’adaptation des mouvements du corps dans l’espace et, d’autre part, la cochlée ou limaçon osseux qui constitue l’organe récepteur de l’audition.

La cochlée (du latin cochlea qui signifie « escargot ») est une petite structure spiralée de 1,2 mm de diamètre pour 35 mm de long qui prend naissance dans la partie antérieure du vestibule et décrit deux tours trois quarts autour d’un pilier osseux appelé columelle. À son extrémité basale se trouvent la fenêtre ovale et la fenêtre ronde, qui séparent l’oreille moyenne de l’oreille interne. La cochlée est divisée sur sa longueur en trois compartiments : de part et d’autre se trouvent deux compartiments, la rampe vestibulaire et la rampe tympanique, remplis d’un même liquide, la périlymphe ; au milieu se situe le canal cochléaire limité à sa partie inférieure par la membrane basilaire et à sa partie supérieure par la membrane de Reissner. Le canal cochléaire abrite une structure complexe appelée organe de Corti qui repose sur la membrane basilaire et s’étend sur toute la longueur de la cochlée. C’est cet organe qui assure la transformation de l’énergie vibratoire en signal électrique interprétable par le cerveau. Il est constitué de 15 000 cellules ciliées externes qui se répartissent sur trois ou quatre rangées et de 3500 cellules ciliées internes qui s’alignent selon une seule rangée. Les corps cellulaires de celles-ci baignent dans la périlymphe tandis que leurs touffes ciliaires se dressent dans le canal cochléaire rempli d’endolymphe. L’étanchéité ionique du canal cochléaire est assurée à sa base par la lame réticulaire, qui résulte de l’association très étroite entre les apex des cellules sensorielles et des cellules de soutien de l’organe de Corti, et au sommet, par la membrane de Reissner qui forme le « toit » du canal cochléaire. Lorsque l’étrier se déplace sous la poussée des vibrations du tympan, il met en mouvement le liquide incompressible contenu dans la rampe vestibulaire et le fait remonter jusqu’au sommet de la cochlée où il contourne l’hélicotrème avant de redescendre par la rampe tympanique, mettant finalement en mouvement la fenêtre ronde qui se situe à l’autre extrémité du système. Les mouvements du liquide font onduler la membrane basilaire dont chaque portion vibre à une fréquence donnée. Ces vibrations entraînent un déplacement des cellules ciliées externes, qui sont enchâssées entre la membrane basilaire (par leur pôle basal via les cellules de Deiters) et la membrane tectoriale (via leur touffe ciliaire). Il s’ensuit un mouvement relatif de cisaillement des touffes ciliaires des cellules ciliées externes vis-à-vis de la membrane tectoriale qui provoque la déflexion des stéréocils. Cette dernière conduit à la dépolarisation cellulaire par ouverture mécanique de canaux ioniques. La dépolarisation engendre une contraction rapide des cellules ciliées externes ou électromotilité qui, à son tour, augmente l’amplitude des vibrations de la membrane basilaire. Ce phénomène d’amplification non linéaire a pour conséquence d’augmenter les stimuli faiblement intenses qui pourraient ne pas être perçus sans affecter les stimuli de forte intensité dont l’amplification endommagerait les cellules ciliées. Sous l’effet de cette amplification, les stéréocils des cellules ciliées internes, véritables récepteurs sensoriels de l’organe de l’audition, sont entraînés par la membrane tectoriale et défléchis à leur tour. La dépolarisation de la cellule ciliée interne engendre alors la libération d’un neurotransmetteur à son pôle basal, le glutamate, qui donne naissance à un train de potentiels d’action acheminés via le nerf auditif jusqu’au cerveau.

À ce stade, une première comparaison peut être faite entre le manche de la harpe (ou console) et la membrane basilaire (MB). La console, à laquelle sont fixées les chevilles autour desquelles sont attachées l’une des extrémités des cordes, peut en effet être comparée à la membrane basilaire à laquelle sont fixées les cellules de Deiters supportant elles-mêmes l’une des extrémités des cellules ciliées externes (CCEs). La console est un élément primordial, car c’est sur celle-ci que reposent directement ou indirectement tous les éléments qui constituent une harpe. L’importance fonctionnelle de la membrane basilaire est elle aussi primordiale, car c’est elle qui supporte directement ou indirectement les différents éléments qui constituent l’organe de Corti. Les doigts du harpiste font vibrer les cordes avec plus ou moins d’intensité, complétant ainsi la fonction de la console qu’il maintient avec une paume contre sa poitrine. De façon identique, les vibrations sonores transmises par la périlymphe provoquent des mouvements vers le haut et vers le bas de la membrane basilaire en une position précise qui font vibrer avec plus ou moins d’intensité les cellules ciliées externes. À l’instar de la console, la membrane basilaire est immobile en tout autre endroit le long de l’organe de Corti.

Une deuxième comparaison peut être faite entre les chevilles insérées dans l’épaisseur de la console et les cellules de Deiters (CDs) dont la base est fermement fixée sur la membrane basilaire. Les chevilles ont pour fonction de maintenir solidement les cordes tendues entre la console et la table d’harmonie. De façon analogue, les cellules de Deiters servent à maintenir fermement les cellules ciliées externes (CCEs) tendues entre la membrane basilaire (MB) et la membrane tectoriale (MT). De la même façon que la rotation des chevilles dans un sens ou dans l’autre permet au musicien de tendre ou de détendre les cordes pour les accorder afin de les faire vibrer à la fréquence désirée, il a été récemment démontré que la déformation des cellules de Deiters pouvait moduler la vibration des CCEs auxquelles elles sont associées en modifiant leur tension membranaire (7). Cette modification locale doit contribuer à affiner la réponse au stimulus acoustique.

Une troisième comparaison peut être faite entre les cordes de la harpe et les cellules ciliées externes de la cochlée. Les cordes sont fixées par une extrémité aux chevilles et par l’autre à la table d’harmonie. Cette attache à ces deux structures confère aux cordes un degré de tension suffisant pour vibrer lorsqu’elles sont pincées. Le pincement d’une corde entraîne un mouvement radial de celle-ci en même temps qu’un léger pivotement de la corde sur elle-même du fait qu’elle est torsadée. Il s’ensuit une propagation ondulatoire dans le sens longitudinal depuis leur point d’ancrage jusqu’au sein de la table d’harmonie. D’une façon identique, les cellules ciliées externes (CCEs) sont fixées par leur extrémité basale aux cellules de Deiters, et par leur touffe ciliaire à la membrane tectoriale. Ainsi maintenues, les CCEs présentent des mouvements très rapides de contraction/décontraction de leur corps cellulaire – appelés électromotilité cellulaire – couplés à des oscillations périodiques de leur touffe ciliaire. Associés à l’électromotilité, des pivotements de la base des CCEs ont été décrits conduisant à un déplacement radial de la cellule. Il convient d’ajouter que la harpe ne connaît que le mode de mise en vibration des cordes par pincement. Leur disposition ne permet pas en effet de raccourcir l’espace de vibration par appui sur le manche, comme c’est le cas avec un violon. Chaque corde résonne donc à vide et ne produit qu’un seul son. De même, chaque rangée transversale de cellules ciliées externes, de par sa position le long de l’organe de Corti et ses caractéristiques structurales, ne répond qu’à une seule fréquence de stimulation. Enfin, à l’instar des doigts du harpiste qui peuvent bloquer ou étouffer les vibrations de certaines cordes et laisser les autres vibrer librement – voire par sympathie – de nombreuses fibres efférentes se projettent depuis le système nerveux central sur les CCEs par l’intermédiaire de synapses cholinergiques afin de moduler l’intensité de la réponse de ces dernières (8).

Une quatrième comparaison peut être faite entre la table d’harmonie et la membrane tectoriale. La table d’harmonie est une membrane de peau d’animal fibreuse et gélatineuse tendue au-dessus de la caisse de résonance. L’une des extrémités des cordes est insérée sous la table d’harmonie qu’elle traverse, comme l’atteste la présence de petits trous visibles lorsqu’on les retire. La surface des cordes étant très restreinte, leurs vibrations ne produisent que des sons très faibles. En revanche, si les vibrations des cordes sont transmises à une surface plus grande possédant des propriétés conductrices, les sons qu’elles produisent durent moins longtemps, mais sont d’une plus grande intensité. Outre l’amplification du signal provenant des cordes, la table d’harmonie assure sa transmission vers la caisse de résonance. De même, la membrane tectoriale est une membrane fibreuse et gélatineuse qui recouvre l’organe de Corti. Les extrémités des cils les plus longs des cellules ciliées externes sont insérées dans cette membrane à la surface de laquelle elles laissent des empreintes en creux parfaitement visibles au microscope électronique. Lorsque les CCEs vibrent, leurs touffes ciliaires s’inclinent et amplifient alors le mouvement relatif entre la membrane basilaire et la membrane tectoriale. Le signal amplifié est alors transmis aux cellules ciliées internes. Ainsi, la membrane tectoriale, tout comme la table d’harmonie, joue un rôle primordial dans la transmission de la stimulation sonore.

Une cinquième comparaison peut être faite aussi entre les taquets d’ancrage et les liens d’attachement de la membrane tectoriale. Les taquets d’ancrage sont de fines lames de bois fixées horizontalement sous la table d’harmonie. Ils participent à la transmission des vibrations et empêchent que les nœuds aux extrémités inférieures des cordes ne s’échappent sous la tension. D’une façon identique, des liens d’attachement, insérés sous l’épaisseur de la membrane tectoriale, ont été observés. Leur présence a pour but d’arrimer l’apex de la plus haute rangée de stéréocils des touffes ciliaires des cellules ciliées externes dans la membrane tectoriale. Cet ancrage promeut l’efficacité de la vibration des CCEs et, dans une moindre mesure, les protège de trop fortes tensions (9).

Enfin, une sixième comparaison peut également être faite entre la caisse de résonance (et son ouïe) et la cellule ciliée interne (et ses fibres afférentes). En organologie, on appelle caisse de résonance la partie d’une harpe qui a pour rôle de recevoir et de rendre audible les vibrations produites par les cordes et la table d’harmonie. Lorsque les ondes sonores pénètrent à l’intérieur de la caisse, elles se heurtent à ses parois. Une partie des ondes est absorbée tandis que l’autre rebondit. Les ondes qui se réverbèrent se rencontrent et s’additionnent et il en résulte un son plus perceptible, qui s’échappe notamment par une ou des ouvertures, situées à la base ou sur les côtés de la caisse, appelées les ouïes. Aux vibrations en deux dimensions, générées par les cordes et transmises par la table d’harmonie, la caisse de résonance apporte au son amplifié une troisième dimension acoustique : sa forme. En effet, la configuration de la caisse façonne naturellement le son, qui peut même être modulé grâce à des pièces de bois rectangulaires, appelées barrages, fixées sur sa base intérieure et sous la table d’harmonie pour guider les ondes et l’enrichir de nouvelles euphonies. Ainsi, selon la complexité et la qualité des barrages, le son et les instruments peuvent respectivement prendre des formes élaborées et différer en puissance et en sonorité. La cellule ciliée interne (CCI) est, quant à elle, la véritable cellule sensorielle de l’organe de Corti dans la mesure où elle perçoit la stimulation extérieure et la transmet au cerveau. La CCI est stimulée mécaniquement par les vibrations transmises par la membrane tectoriale qui défléchissent sa touffe ciliaire apicale. Cette déflexion entraîne une entrée de calcium qui génère à son tour, à la base de la cellule, une libération de neurotransmetteur qui est corrélée à la stimulation. Il s’ensuit dans les fibres nerveuses afférentes des potentiels d’action qui sont conduits par le nerf auditif aux centres nerveux supérieurs. Il a été démontré que les constituants pré et postsynaptiques présentent une distribution morpho-fonctionnelle qui permet à la CCI de façonner sa réponse électrique (10). Ainsi, à l’instar de la caisse de résonance et des ouïes, la CCI et les fibres nerveuses afférentes convertissent un signal d’entrée simple – oscillation de la touffe ciliaire – en un signal de sortie élaboré.

NOTES
(1) McMahon, A. (2007) Soltysiak, A. (2007).
(2) Oates, J. (2007).
(3) Lupton, C.J. et al. (2007).
(4) Delougaz, P.P.; Kantor, H.J. (1972).
(5) Dumbrill, R. (1998). Période au cours de laquelle les cités-États sont en guerre.
(6) Dumbrill, R. (2012).
(7) Yu, N.; Zhao, H.-B. (2009).
(8) Frolenkov, G.I. (2006) Maison, S.F. et al. (2007) Richard, C. (2010).
(9) Richardson, G.P. et al. (2008) Verpy, E.; Leibovici, M. et al. (2011).
(10) Safieddine, S.; El-Amraoui, A.; Petit, C. (2012).

APPENDICE
Il n’est guère envisageable que les Mésopotamiens de la culture d’Uruk aient inventé la harpe au 4e millénaire sans étudier les sons produits par deux cordes vibrantes, faites de la même matière et tendues de la même façon, mais de longueurs différentes. Ils auraient alors constaté que si la corde était longue, il y avait peu de vibrations et le son qu’elle produisait était grave, et que si la corde était courte, les vibrations étaient plus nombreuses et le son généré était aigu. C’est ce que les physiciens appelleront six mille ans plus tard la fréquence. Il est probable que les Urukéens aient aussi constaté qu’une corde plus épaisse faite de boyau torsadé produisait un son plus grave qu’une corde mince, également faite de boyau torsadé et que, en augmentant la tension de la corde, le son devenait plus aigu. C’est en variant finement la tension des cordes qu’ils apprirent vraisemblablement à accorder leur harpe comme l’atteste la présence de chevilles fixées au sommet de la console de leurs instruments. Au cours de ces expériences, on peut supposer qu’ils constatèrent que l’association de sons était agréable à l’ouïe uniquement dans deux cas. Tout d’abord, lorsque certains rapports de longueurs de cordes permettaient d’obtenir des sons qui s’accordaient entre eux. Ensuite lorsque le rapport des longueurs des cordes équivalait à 2/1; 3/2; 4/3; 5/4 et 6/5, ce qui permettait d’obtenir une consonance parfaite.

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TABLE DES ILLUSTRATIONS
Illustration de la ‘page à la une’ : Infographie Girard, T. Arrière-plan d’après une photographie de Lenoir, M. Inserm. Promenade autour de la cochlée. Modifiée.
1) (à gauche) Girard, T. d’après Butterlin, P. 2003. (en haut à droite) Menze, B. & Ur, J. 2011. (en bas à droite) © McMahon, A. 2008. Report on the excavations at Tell Brak. Tell Brak Project. Courtoisie de l’auteur.
2) A) Amiet, P. 1980. La glyptique mésopotamienne archaïque. Courtoisie de l’auteur. B) Becker, A. 1993. C), D) et E) Oriental Institute University of Chicago. © Hirmer Verlag Munich. Gros plans : Lindemeyer, E. & Martin, L. 1993.
3) (à gauche) A) Delouzag, P.P. Kantor, H.J. 1972. B) Delougaz, P. et Kantor, H.J. 1971. Avec l’aimable autorisation de The Oriental Institute of the University of Chicago. (à droite) Amiet, P. 1980. La glyptique mésopotamienne archaïque. Courtoisie de l’auteur.
4) A) et B) Amiet, P. 1980. La glyptique mésopotamienne archaïque. Courtoisie de l’auteur. C), D), E) et F) CDLI n° P003174, n° P001443, n° P000887, n° P001401. © German Archaeological Institute (DAI). Berlin. Germany.
5) (à gauche) Girard, T. sous la direction de Dumbrill, R. (à droite) Girard, T. sous la direction de Dumbrill, R. 6) A) et B) Amiet, P. 1980. La glyptique mésopotamienne archaïque. Courtoisie de l’auteur. C) © Iraq Museum. Bagdad. D) © R.M.N. Photographie Galland, J.
7) (à gauche) A) Girard, T. D’après Marieb, E.N. Anatomie et physiologie humaines. 2005. P 604. Fig 15.29. B) Girard, T. Photographie de Welleschik, B. 2006. Creative Commons. (en haut à droite) Girard, T. D’après la photographie de Leblanc, A. 1998. Atlas des organes de l’audition et de l’équilibration. P 41. Fig 26 b. (en bas à droite) A) Girard, T. D’après Kamina, P. 1996. P 168. B) Photographie de la cochlée. Inserm. Pujol, R. Site Internet Promenade autour de la cochlée.
8) A) Girard, T. B) Girard, T. D’après un dessin publié sur le site Internet de l’Inserm, Promenade autour de la cochlée. C) Girard, T. D’après Kamina, P. 1996. Anatomie. Tête et cou. P 170. D) Girard, T. D’après Dulguerov, P. Brownell, M.E. 2005. Précis d’audiophonologie et de déglutition. P 57. Fig 4.1. Imbert, M. Buser, P. 1987. P 6. Fig 1.2. P 184. Fig 2.55.
9) (à gauche) A) Carrat, R. 2009. P 41. Fig 2.10. Netter, F. Myers, D. 1962. B) Girard, T. D’après une source non-connue. (en haut à droite) Dulguerov, P. Brownell, M.E. 2005. Précis d’audiophonologie et de déglutition. P 52. Fig 3.7. Photograph by Chevallier, J-M.; De Bonfils, P. Avec l’aimable autorisation des éditions De Boeck-Solal. (en bas à droite) A) Kros, C.J. Crawford, A.C. 1990. P 266. Fig 1. Courtoisie des auteurs. B) Frolenkov, G.I. 2006. Regulation of electromotility in the cochlear outer hair cell. P 44. Fig 1-C. Courtoisie de l’auteur. C) Leibovoci, M. 2006. Institut Pasteur. Courtoisie de l’auteur. D) Maltby, M. 2005. Occupational Audiometry. P 8. Fig 1.3. Courtoisie de l’auteur.
10) A) Girard, T. Leibovici, M. Sans, A. B) Girard, T. et Leibovici, M. C) Reconstitution par infographie de la membrane tectoriale. Girard, T. à partir d’une photographie de Lenoir, M. Inserm. Promenade autour de la cochlée. D) Girard, T. Leibovici, M. Sans, A.
11) (à gauche) A) « La Harpiste » dessin modifié © 2011 Swaze – site : www.swaze.fr. Courtoisie de l’auteur. B) Girard, T. Leibovici, M. (en haut à droite) Reconstitution par infographie. Girard, T. Dumbrill, R. (en bas à droite) Photographie à gauche : Parsa, A. et al. 2012. Deiters cells tread a narrow path – The Deiters cells-basilar membrane junction – P 14. Fig 2-C. Photographie à droite : Leibovici, M. 2012. Courtoisie des auteurs.
12) A) Girard, T. Dumbrill, R. Photographies Chadefaux, D. et al. 2010. Experimental study of the plucking of the concert harp. P 2. Fig 2. Courtoisie de l’auteur. B) Girard, T. Dumbrill, R. C) Girard, T. Leibovici, M. Photographies Frolenkov, G. et al. 1998. The Membrane-based Mechanism of Cell Motility in Cochlear Outer Hair Cells. P 1962. Fig 1. Fettiplace, R. Hackney, C.M. 2006. The sensory and motor roles of auditory hair cells. P 26. Fig 5. D) Girard, T. Leibovici, M. D’après Frolenkov, G. et al. 1998. Ashmore, J. 2008.
13) (à gauche) A) et B) Girard, T. Dumbrill, R. Ondulations 3D d’après Yang, J. et al. 2012. Interaction of highly nonlinear solitary waves with thin plates.P 1465. Fig 2. Photographie : Delalleau, A. et al. 2009. Un modèle hyperélastique à réorientation de fibres pour l’analyse des caractéristiques mécaniques de la peau. Fig 1-III. (en haut et en bas, à droite) Girard, T. Leibovici, M. Ondulations 3D d’après Yang, J. et al. 2012. Un modèle hyperélastique à réorientation de fibres pour l’analyse des caractéristiques mécaniques de la peau. P 1465. Fig 2. Photographie : Shoelson, B. 2004. Evidence and Implications of Inhomogeneity in Tectorial Membrane Elasticity. P 2772. Fig 8 © Elsevier. Schéma : Girard, T. d’après Meaud, J. Grosh, K. 2011. Coupling Active Hair Bundle Mechanics, Fast Adaptation, and Somatic Motility in a Cochlear Model. P 2579. Fig 1A.
14) A), B) et C) dessin et infographie Girard, T. D) Site Internet Voyage au centre de l’audition, Pujol, R. E) Ross, M. D. 1974. Tectorial Membrane of the Rat. Planche 3.14. F) Shoelson, B. et al. 2004. ‘Evidence and Implications of Inhomogeneity in Tectorial Membrane Elasticity.’ Biophysical Journal. Vol. 87. P 2769 Fig 2. © Elsevier. Avec l’aimable autorisation de l’éditeur.
15) (à gauche) A) Girard, T. Dumbrill, R. B) Girard, T. Leibovici, M. (en haut à droite) Girard, T. Dumbrill, R. (en bas à droite) Girard, T. Leibovici, M. D’après Safieddine, S. 2012. The Auditory Hair Cell Ribbon Synapse: From Assembly to Function. P 511. Fig 1-D.
16) Girard, T. Roi. P. (encadré en bas à droite) Harpe Arquée E. 2483. @ Cité de la musique.

© 2013. La Théorie Sensorielle.